Второй круг кровообращения впервые появился у

Эволюция системы кровообращения (стр. 2 из 4)

Второй круг кровообращения впервые появился у

При жаберном типе дыхания имеется один круг кровообращения: из желудочка через брюшную аорту венозная кровь поступает в приносящиежаберные сосуды. В жабрах кровь обогащается кислородом.

Артериальная кровь вновь поступает через выносящие жаберные сосуды в спинную аорту, откуда разносится по всем органам.

Венозная кровь поступает по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадает в венозную па­зуху непосредственно, а у рыб — через кювьеровы протоки. Таким образом, у круглоротых и у рыб сердце заполнено венозной кровью.

Строение миокарда у рыб неодинаково в разных группах. По гистоло­гическому строению желудочка сердца костистых рыб можно условно разде­лить на три группы. В первой группе (камбала, треска) миокард имеет губча­тое строение с лакунарным кровоснабжением.

Во второй группе (угорь) в губчатом миокарде есть уже специальные трофические сосуды, которые, од­нако, не могут быть отнесены к истинным коронарным сосудам. В третьей группе (форель), кроме губчатого миокарда, имеется также компактный мы­шечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих.

Этот слой перфузируется кровью через коронарные сосуды.

Специальный интерес представляет система кровообращения у двояко­дышащих рыб. В связи с наличием первичных легких у них появляется вто­рой (малый) круг кровообращения: предсердия разделены перегородкой, т.е. двухкамерное жаберное сердце сменяется у двоякодышащих рыб трехкамер-ным сердцем. У рыб сердце – в поджаберной области позади головы.

У амфибий в связи с развитием легочного типа сердечно-сосудистая система устроена сложнее, чем у рыб. Как и у двоякодышащих рыб, предсер­дия разделены на две половины – правую и левую. У хвостатых амфибий пе­регородка не доходит до конца камеры, а у бесхвостых является уже полной.

У бесхвостых амфибий в артериальном конусе хорошо выражена спиральная складка, разграничивающая его на верхний (легочный) и нижний (артериаль­ный) отделы. Конус переходит в артериальный ствол, почти сразу раздваи­вающийся на левую и правую дуги аорты.

В каждой из ветвей благодаря об­разованию перегородок возникает легочно-кожная, подключичная и сонная артерии.

Полость желудочка у амфибий богата мышечными перекладинами. Сама сердечная мышца имеет рыхлое губчатое строение; между мышечными пучками есть свободные ходы, сообщающиеся с полостью сердца. Такое сердце обеспечивает питание миокарда омывающей его кровью; специальной системы коронарных сосудов у амфибий нет. У амфибий впервые сердце смещается в полость тела.

Сердце большинства пресмыкающихся является как бы переходным между трех- и четырехкамерными сердцами. Перегородка будет разделять не только предсердия, но и желудочки. Левую половину сердца можно рассмат­ривать как артериальную, а правую — венозную. Однако сообщение между ними еще сохраняется, т. к.

в желудочках перегородка неполная (исключение составляют крокодилы, у которых сердце истинно четырехкамерное). Она поднимается от верхушки сердца к его основанию на встречу межпредсердной перегородке, но не доходит до нее. Левая половина желудочка у репти­лий развита гораздо сильнее правой.

У крокодилов, а также некоторых дру­гих рептилий, венозный синус входит в состав правого предсердия; устье его содержит два синусных клапана.

Внутренняя поверхность предсердий покрыта сетью мышечных пере­кладин. Перегородка предсердий, разделяя антриовентрикулярное отверстие, переходит на свободном конце в атриоветрикулярные кармановидные клапа­ны. Артериальный конус также входит в состав желудочка.

Мощный артери­альный ствол разделен на три самостоятельно отходящих сосуда: от правого желудочка берут начало легочная артерия, заполненная венозной кровью, и левая дуга аорты, которая получает смешанную кровь. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь.

Сердце рептилий смещено глубоко в грудную часть полости тела.

У птиц сердце полностью четырехкамерное, венозный синус входит в состав правого предсердия, а артериальный конус – в состав желудочков. Правая половина сердца заполнена венозной кровью, а левая – артериальной.

Из левого желудочка кровь поступает в дугу аорты (у птиц есть только одна – правая дуга), от которой отходят общие сонные артерии к органам грудной и брюшной полости. От выходящей части аорты отходят также коронарные артерии, питающие сердце. Кровь притекает в правое предсердие по полым венам.

Полые вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен от предсердия двумя мощными мышечными клапа­нами. В устье полых вен имеются собственные перепончатые клапаны.

Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, из которого легоч­ной артерией начинается малый круг кровообращения. У птиц впервые в фи­логенезе два новых, пока еще слабо выраженных, мешковидных образования – правое и левое ушки.

В прямой связи с высокой скоростью обмена веществ, высокой темпе­ратурой тела, интенсивным дыханием и другими особенностями, связанными у летающих птиц с приспособлением к полету, находится и высокий сердеч­ный индекс (т. е. отношение веса сердца к весу тела), причем у хорошо ле­тающих птиц сердце развито сильнее (Копылова, 1986).

У млекопитающих, так же как и у птиц, сердце четырехкамерное, и движение крови происходит по двум замкнутым кругам — большому и мало­му кругам кровообращения.

ПО большому кругу кровь поступает из левого желудочка в аорту и далее ко всем органам и тканям организма, оттуда по венозной системе возвращается в правое предсердие.

Перейдя из него в пра­вый желудочек, кровь поступает через легочную артерию в легкие, оттуда возвращается по четырем легочным венам в левое предсердие (Неудахин, 1980). Сердце, состоящее из четырех камер, является отличительным призна­ком теплокровного существа (Симен, 1965).

2.4. Эволюция систем регуляции кровообращения

Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных про­цессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участковсосудов.

Сердца разных животных различаются источником постоянной ак­тивности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, кото­рая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце).

К миогенному ти­пу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур.

При этом отдельные облас­ти миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).

У круглоротых иннервация вагусная, в нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатиче­ская цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, го­мологичные симпатической нервной системе позвоночных.

У некоторых хрящевых рыб имеются аналоги симпатической иннерва­ции сердца. Большая часть симпатических волокон – холинергической при­роды; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими.

Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, анало­гичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коро­нарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е.

симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток мио­карда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).

Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком рас­ходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981).

Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кро­вообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет то­нус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный.

Дериватамиэтой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позво­ночных (Багрянский, 1958).

Формирование главных рефлексогенных зон – синокаротидной и сер­дечно-аортальной – могло быть обусловлено гидростатическими эффектами, т.е. необходимостью нагнетать кровь против вектора гравитации.

После раз­деления системы циркуляции на большой и малый круги, энергия сердца, га­сившаяся у рыб при прохождении крови через жабры, у наземных позвоноч­ных используется для поддержания высокого давления крови, ее быстрого движения по кругам кровообращения (Кулаев, 1981).

У большинства амфибий хорошо развиты симпатический и парасимпа­тический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е.

адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у ам­фибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца.

У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).

2.5. Эволюция вазомоторных механизмов

На примере высших и низших позвоночных прослеживается возраста­ние в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуля­ции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собствен­ную активность гладких сосудистых мышц.

В результате этого сформирова­лась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул.

Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.

Источник: //mirznanii.com/a/9456-2/evolyutsiya-sistemy-krovoobrashcheniya-2

Эволюция кровеносной системы

Второй круг кровообращения впервые появился у

В процессе эволюции кровеносная система появляется в связи с развитием дыхательной системы, так как одна из ее главных функций – транспорт газов от органов дыхания и к ним.

Направления эволюции кровеносной системы

– Появление и дифференцировка сердца (от двух к четырех камерному).

– Появление малого (легочного) круга кровообращения и разделение двух кругов.

– Уменьшение числа и преобразование (дифференцировка) жаберных артерий (артериальных дуг).

Кровеносная система всех хордовых замкнутая, в которой пульсирующий орган – сосуд или сердце – расположен на брюшной стороне.

Кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью.

Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жидкостью – лимфой, и кровеносного русла с кровью.

Такая организация внутренней среды позвоночных обеспечивает ее устойчивость, которая необходима для протекания биохимических процессов в организме, быстро меняющем как места пребывания (т.е. внешние условия), так и свое внутреннее состояние. С замыканием кровеносной системы связано появление особой лимфатической системы, включающей разного диаметра лимфатические сосуды и полости.

У ланцетника один круг кровообращения. Сердца нет. Венозная кровь по двум кювьеровым протокам собирается в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшная аорта, которая расположена под глоткой и распадается на 100-150 пар приносящих жаберных артерий.

Движение крови осуществляется за счет ритмичного сокращения стенок брюшной аорты и оснований приносящих жаберных артерий. Жаберные артерии не распадаются на капилляры.

После газообмена в жабрах артериальная кровь сливается в выносящие жаберные артерии, а они – в два корня аорты, от которых к головному отделу ланцетника артериальную кровь несут сонные артерии, а к хвостовому отделу – спинная аорта, отдавая по своему ходу более мелкие сосуды к внутренним органам и стенкам тела.

Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь от стенок кишечника собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени.

Капилляры печеночного выроста вновь сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. Кровь ланцетника не содержит форменных элементов, ни дыхательных пигментов и поэтому бесцветна. Малые размеры животного и тонкая кожа позволяют насыщать кровь кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела. В процессе эволюции у позвоночных животных в месте впадения вен в брюшную аорту развивается сердце (рис.2).

Рис. 2. Схема строения сердца и артериальных дуг в разных классах позвоночных: Арыбы; Бличинки земноводных; Вхвостатые земноводные после метаморфоза; Гпресмыкающиеся; Дптицы; Емлекопитающие. Венозная кровь показана черным цветом.

Парные структуры обозначены соответственно п (правая) и л (левая).

I–сонные артерии; 2–жаберные капилляры; 3–желудочки сердца; 4–предсердия; 5–корни спинной аорты; 6–венозный синус; 7–спинная аорта; 8–легочные артерии; 9–боталлов проток; 10–легочные капилляры; 11–вены тела; 12–легочные вены.

III, IV, V, VI–артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции). На рис. Ав веночный синус впадают кювьеровы протоки, возникающие при слиянии кардинальных вен. На рис. Вмежду III и IV пунктиром показаны сонные протоки, рудименты корней спинной аорты.

У оболочников сердце в виде короткой трубки, от которой один сосуд идет к глотке, а один – к внутренним органам и мантии. Кровь изливается в лакуны. Кровообращение заменено маятникообразным движением крови.

Кровеносная система круглоротых и рыб во многом организована по той же схеме, что и у ланцетника, только сложнее. У рыб и круглоротых один круг кровообращения. Сердце состоит из двух камер (предсердия и желудочка), в сердце только венозная кровь.

К предсердию примыкает венозный синус, дистальный отдел желудочка (область перехода его в аорту) образует артериальный конус, который переходит в брюшную аорту.

Артериальный конус, свойственный желудочку хрящевых рыб, имеется только у низших костных рыб (осетровые, кистеперые, двоякодышащие), у более высокоорганизованных вместо него образуется луковица аорты, которая является расширением начального отдела брюшной аорты и к желудочку не относится.

При наличии сердца, которое регулирует свою работу самостоятельно, движение крови по артериям непосредственно определяется силой и частотой сердечных сокращений. У большинства видов дыхательный пигмент (гемоглобин) находится в эритроцитах.

У некоторых рыб, обитающих в богатых кислородом водах Антарктики, гемоглобин отсутствует, и кислород растворяется непосредственно в плазме крови. Во время эмбриогенеза закладываются 5–7 пар жаберный артерий, затем 1, 2 и 7 – редуцируются, а 3–6 пары функционируют.

У земноводных в связи с появлением легких развивается второй (малый, легочной) круг кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий, разделенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых – полная) и одного желудочка.

К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой.

Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легочную артерию и системную дугу.

Вдоль всей полости артериального конуса тянется спиральный клапан, который делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360 градусов. С помощью спирального клапана кровь из желудочка направляется к отверстию соответствующей системной дуги, одновременно закрывая отверстия других сосудов.

Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из правого предсердия в желудочек поступает венозная кровь с примесью артериальной, а из левого предсердия – артериальная кровь.

Поступившая кровь через артериальный конус распределяется по трем парам артериальных дуг: кожно-легочным артериям (кровь венозная) – к коже и легким; по правой и левой дугам аорты (кровь смешанная) – ко всем органам и тканям; по сонным артериям (кровь артериальная) – к головному мозгу. Во время эмбриогенеза закладываются 5–7 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5, 7 – редуцируются, из 3 развиваются сонные артерии, из 4 – дуги аорты, из 6 – кожно-легочные артерии.

В ходе филогенеза и онтогенеза наземных позвоночных редуцирующиеся кардинальные вены заменяются спереди яремными и передними полыми венами, собирающими кровь от головы и передних конечностей, а сзади – системой задней половой вены, к которым добавляется и печеночная вена.

У анамний, рептилий и частично у птиц кроме воротной системы печени имеется воротная система почек, пропускающая кровь от задней половины тела, прежде чем та попадет в сердце (отсутствует у круглоротых и млекопитающих, у костных рыб функционирует только левая воротная система почек).

У птиц только часть крови из воротных вен почек направляется в воротную систему почек, тогда как большая часть крови поступает в общие подвздошные вены, которые являются продолжением воротных вен почек (у рыб, амфибий и рептилий воротную систему почки образует весь сосуд, который в нее входит).

У рептилий сердце трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием.

Желудочек имеет неполную горизонтальную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Атрофируется артериальный конус, в результате чего два круга кровообращения отходят самостоятельно. Также как и у земноводных в сердце рептилий три типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой половины желудочка отходит легочная артерия, которая несет венозную кровь к легким. От левой половины желудочка – правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь.

От этой дуги отходят сонные и подключичные артерии, поэтому головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью. От средней части желудочка – левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь.

Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту, поэтому в спинной аорте кровь смешанная с преобладанием артериальной, ею снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности. Большой круг заканчивается в правом предсердии передними и задней полыми венами, а малый круг – в левом предсердии, куда впадают легочные вены.

Закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5 – редуцируются, из 3 – развиваются сонные артерии, из 4 – дуги аорты, из 6 – легочные артерии. По сравнению с амфибиями рептилии имеют большую частоту сердцебиений, более высокий сердечный индекс (до 2.1), у них выше давление крови и быстрее кровоток. В крови содержится в два раза больше эритроцитов и значительно больше кислородная емкость крови. Все это делает интенсивность обмена веществ примерно в 5 – 10 раз более высокой, чем у земноводных.

У птиц и млекопитающих наблюдается полное разделение сердца на правую и левую половины, полное разделение крови и кругов кровообращения. Правая половина сердца содержит только венозную кровь, левая – артериальную. Редуцируется венозный синус и артериальный конус.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочными артериями, заканчивается в левом предсердии легочными венами.

Большой круг начинается от левого желудочка у птиц правой дугой, а у млекопитающих – левой дугой аорты, заканчивается в правом предсердии передними и задней полыми венами.

Закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5 – редуцируются, 3 – дает сонные артерии, 4 правая – правую дугу аорты у птиц (левая редуцируется), – 4 левая – левую дугу аорты у млекопитающих (правая редуцируется), 6 – легочные артерии.

Кровеносная система птиц и млекопитающих отличается высоким сердечным индексом, относительно большой частотой сердечных сокращений, быстрым кровотоком, большим объемом циркулирующей крови, высоким давлением крови в сосудах, а также число эритроцитов и содержание в ней гемоглобина выше, чем у пресмыкающихся. Все это, наряду с высокоэффективной системой газообмена в легких, делает уровень обменных процессов очень высоким (примерно в 20 раз выше, чем у рептилий), поэтому млекопитающие и птицы являются гомойотермными животными.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Развитие лимфатической системы происходит в тесной связи с развитием кровеносной. У беспозвоночных и низших позвоночных имеется единая гемолимфатическая система. У ланцетника, круглоротых и ряда рыб еще нет самостоятельной системы лимфатических сосудов. Синусы появляются у круглоротых, но они наполнены кровью и сообщаются с кровеносными сосудами.

У хрящевых рыб примитивная лимфатическая система представлена тонкостенными лимфатическими сосудами разного калибра, лимфатические узлы отсутствуют.

У костных рыб впервые появляется самостоятельная лимфатическая система. Она представлена выраженной системой сосудов, по которым лимфа оттекает от внутренних органов и тканей. В конечном итоге лимфатические сосуды впадают в вены.

Лимфатическая система амфибий и рептилий образована сосудами, щелями и полостями, заполненными лимфой, оттекающей от органов и лимфатическими сердцами. Лимфатические узлы отсутствуют. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счет движений мышц, внутренних органов или связано с актом дыхания.

Лимфатические сердца образуются в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Лимфатические сердца снабжены клапанами регулирующими поступление лимфы в кровь. Такие структуры многочисленны у безногих амфибий (около 100), располагаясь парными рядами.

У хвостатых и бесхвостых амфибий и рептилий лимфатические сердца немногочисленны, самые крупные из них расположены в области таза. В отличие от высших позвоночных лимфатические сосуды амфибий впадают в вены в разных местах тела животного, но чаще всего – в кардинальные, или полые вены. Большое количество лимфы находится в подкожных лимфатических мешках.

У рептилий лимфатические сосуды впадают в различные вены, но, главным образом, в яремные вены.

Лимфатическая система птиц характеризуется отсутствием лимфатических сердец (тазовые сохраняются у страусов и некоторых других). Значительное количество лимфатических сосудов впадает в вены таза.

В отличие от лимфатических щелей и полостей низших позвоночных лимфатические сосуды содержат в своих стенках мышечные элементы и снабжены небольшим количеством клапанов, поэтому они не только собирают лимфу, но и обеспечивают ее движение.

У млекопитающих лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, сосудов и большого числа лимфатических узлов. Характерно наличие большого количества клапанов как у отводящих лимфатических сосудов, так и у грудного протока.

Клапаны играют главную роль в поддержании лимфатока и определении его направления. У млекопитающих лимфа на пути от периферии к центральным коллекторным лимфатическим сосудам проходит через один или несколько лимфатических узлов, прежде чем дойдет до грудного протока.

Основная масса лимфы впадает в кровяное русло в области яремных вен.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: //studopedia.ru/4_102477_evolyutsiya-krovenosnoy-sistemi.html

БолезниНет
Добавить комментарий